什么是树杂交育种?

(林木杂交育种)

(陈进)

通过亲本选择、控制授粉、选择和培育杂交幼苗等技术创造新类型或新品种的育种方法。是传统的主要树种育种方法之一。

通常情况下,亲本间通过生殖细胞相互融合进行基因重组的过程称为有性杂交,亲本间通过体细胞融合进行基因重组的过程称为体细胞杂交。杂交产生的后代是杂种。林业上的杂交一般是物种之间或物种内不同小种之间的杂交。

杂交导致基因分离和重组,使杂交性状多样化,这是生物遗传变异的原因之一。杂交的意义在于:①获得杂种优势或综合双亲的优良性状;(2)有助于了解树木的进化和树种的形成过程,自然杂种群体通过基因交换产生渐渗杂交;(3)研究树木性状的遗传变异;④了解各性状的遗传程度和频率。

历史和现状

树木大多是异花授粉的植物。当它们生长在自然分布的边缘地区时,由于分布区重叠和花期相遇,往往会发生自然杂种。据不完全统计,在树木的111个家系中,有25个家系有自然杂种。例如,欧洲落叶松和日本落叶松的天然杂种于1904年在英国被发现。日本落叶松比日本落叶松高33%,杂种平均比日本落叶松高6%,抗肿瘤能力强。第二代杂种20年的材积是日本落叶松的171%。再比如现在广泛种植的欧美杨无性系,大多是从欧美杨和美洲黑杨的天然杂种中选择的。天然杂种可直接用于林业生产或为林木选择提供丰富的原料。从1925开始,美国进行了大量的松属种间杂交,其中,根癌松×辐射松杂种对不良立地适应性强,湿地松×湿地松杂种抗梭干锈病和松褐斑病,金牛松×(金牛松×大果松)杂种抗松象?耐,已全部投产。韩国樟子松×火炬松杂种表现突出,具有亲本的综合特性,生长快,干形直,耐寒,适应性强,可大量繁殖。杨树杂交自英国A.Henry于1912获得卡罗琳杨×毛果杨的杂种后,世界各国都开展了杨树杂交,大多数杂种表现出一定的杂种优势。自1924以来,美国进行了99次杂交组合,获得了13000多株杂交苗。在1933 ~ 1941年间,苏联进行了123多次杂交组合,获得了苏联塔扬、亚波罗科夫杨、斯大林工人杨等新品种。西欧国家开展了美洲黑杨与欧洲黑杨的杂交,从中选出的一些杂种已成为欧洲国家的主要造林树种。20世纪60年代以来,我国在杉木、松树、杨树、柳树、鹅掌楸、泡桐、竹子、橡胶等杂交试验树种上取得了良好的表现。比如鹅掌楸×美洲鹅掌楸,根据1966 ~ 1969的观测数据,杂种植株的高生长比鹅掌楸增加了42.3%,根径生长增加了13.7%。12岁时,树高达13.03。再比如广东省林业研究所的竹×(麻竹+青竹)1号。一代杂种高10.1 m,胸径5.2 cm,分别比竹子高4倍(2.3 m)和3倍(1.9)。竹类杂种一代,1龄竹的纤维组织比例为50.8%,高于47.1%和35.6%。该杂交种还具有适应性强、耐寒、易无性繁殖的特点。

杂交模式

根据参与杂交的亲本数量和杂交次数,杂交方式可分为:①单交:两个不同树种或品种交配,两个亲本可以互为亲本,即A×B或B×A;②三杂交:单杂交得到的F1与第三方杂交,即(a×B)×C;(3)亲本杂交:两个不同的一夫一妻制物种杂交,即杂种×杂种,即(a×b)×(c×d);④回交:单交获得的F1与其亲本之一杂交,回交次数视实际需要而定;⑤多父本杂交授粉杂交:与一个以上的父本花粉混合后,授粉给一个母本,即A× (b+c+d+...).杂交时,供应花粉的植株为父本,用符号“♂”表示。接受花粉并产生果实和种子的植物是母本,用符号♀表示。拉丁字母“P”表示父母,乘号“X”表示交配。先写母本,后写父本。杂交得到的种子和由其生长的植株称为一代杂种,用F1表示;来自F1的种子和它们的植株被称为杂种第二代,用F2表示。下面几代分别用F3、F4和F5……表示。

杂交技术

包括亲本选择、花粉采集、去雄套袋隔离、授粉、种子采集、杂交栽培鉴定与选择、区域栽培试验等。最后可以在生产中推广应用。①亲本选择:视育种目的而定,因地区、树种而异。主要原则是父母的优良性状要更加突出,父母的优点和缺点可以互相弥补,父母可以有相同的优点,绝不能有相同的缺点。亲本的选择是杂交育种成败的关键。②花粉采集、去雄、装袋隔离、授粉和采种:参见林木杂交技术和林木花粉技术。③杂交种子的培育:杂交种子的贮藏、催芽处理和播后管理同一般育苗。可以直接在苗圃播种,也可以在温室的温床播种。如果种子数量少,为了管理方便,可以采用盆栽播种。容易发芽的树应该在收获时播种。因为杂交种子通常种类多,数量少,所以要按组合分开播种,以免混淆,登记册上要记录杂交组合、采种期、播种量、播床、出苗数、移栽期、生长量等。当苗高为10 cm时,可移至杂交苗圃。最好用营养杯育苗,让所有的种子都能长成幼苗。当幼苗出现3 ~ 4片真叶时,移植到杂交苗圃。杂交苗圃的培育期视树种而定,速生树种为1 ~ 2年,一般树种为3 ~ 4年。初选后移入选种圃或造林试验地,以同龄母苗或当地标准种作为对照。④杂种的鉴定与选择:由于大部分树木是异花授粉,杂种第一代会出现性状分离。从分离的后代中进行选择,可以发现具有综合性状的优良单株。速生是用材林树种选择的主要标志。杂交苗圃阶段的选择一般为1 ~ 2次。杂交苗的优良性状在幼年期不会完全表现出来,而是经过一段时间的生长后逐渐显现出来,所以至少需要3 ~ 5年,甚至10年以上才能得出结论。前期生长缓慢的树木不宜过早淘汰,否则可能会失去有前途的杂种。对于可以无性繁殖的树种,从杂种苗圃中选择的单株可以繁殖成无性系,用于无性系测定。对于综合性状优良的无性系,在原种子园中选择若干无性系种植,同时繁殖一定数量的苗木,放入不同的生态区进行区域栽培试验。⑤区域栽培试验:为了确定杂交种的适宜范围,必须进行区域栽培试验。首先,选择考点。也就是说,首先要考虑在新品种推广区根据自然地理条件划分几个试验区,每个区2 ~ 3个地点。选择点后,在每个点选择适当的部分来安排测试。根据树种特点和当地条件,进行育苗和种植对比试验,要求试验地的立地条件尽可能一致。方法如下:每个实验林中参与比较的物种不能太多;标准种多次重复,以便两侧的种可以就近与它们进行比较,特别是在立地条件变化较大的情况下。多设几个小实验林互相验证。实验中采用的技术措施应与当地物种和对照物种采用的技术措施一致。区域栽培实验也可与生产实验相结合。最后,根据区划试验结果,提出了推广区域和繁殖推广的技术措施。杂交技术的各个环节掌握正确与否,关系到杂交育种的成败。

文献学

南京林学院主编:树木遗传育种学,科学出版社,1980。