自学教材《果树遗传育种》？
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果树怎么繁育？综合利用生物科学成果培育果树新品种的科学技术。广义的果树育种还包括引种和良种选育。有两个重要因素促进了果树育种的兴起和发展。一是发展果树生产，需要培育符合当代生活方式、生活水平和市场消费需求的果树新品种；另一方面，相邻科学技术和基础学科的发展为果树育种注入了新的活力。这些相邻的科学技术和基础学科包括果树栽培学、遗传学、分类学、细胞学、生理生化、生物统计学甚至基因工程。由于果树育种家的努力，不仅培育了成千上万的新品种，而且世界果树产区的品种构成在20世纪也发生了巨大的变化。此外，培育果树新品种的研究日益完善，建立了针对果树的系统理论和方法，已发展成为作物育种的组成部分。
随着原始农业的兴起，人类在采集果实为食的同时，自发地开展了果树选择活动。这种果树选择具有原始简单的育种特性，是果树育种的先驱。公元前3世纪至公元前2世纪，果树品种命名和嫁接技术的出现，被认为是果树育种进步的重要里程碑。公元6世纪，我国农民通过长期的农业生产实践，发现了梨苗变异和遗传分离。在《齐书》植梨篇中，每梨有十粒种子，其中两个后代能继承其母本的优良品质，其余八个后代则保持了与杜梨相同的野生性状。这是人类在果树育种中了解果树幼苗变异和遗传分离的最早历史记录。到11世纪，我国已有包括品种记录在内的果树专著。其中，蔡襄的《荔书》、《韩彦直的橘录》、《刘官的枣书》以品种繁多、记载详实而著称。这些果树专著可以说是对果树品种资源的科学总结；也可以说是果树品种育种成就的一个证明。
18世纪，比利时的万蒙斯开始采用群体选种法进行连续几代的实生苗，从8万株实生苗中选出了许多优良品系，其中一些至今仍是世界上主要的梨品种。1806年，英国奈特首次利用人工杂交培育水果新品种。他写道:对于每一棵果树来说，将一个品种授粉给另一个品种的花所获得的新品种，其质量要比纯种子繁殖所获得的好得多。
19世纪初，达尔文发表了许多关于进化的著作，论述了自然选择和人工选择的原理，阐述了杂交和选择在品种改良中的重要作用，极大地促进了果树育种学的发展。在这种思想的影响下，美国的伯班克和苏联的米丘森林不仅根据自己的果树育种实践育成了数百个果树新品种，而且在杂交亲本的选择、苗木的培育和预选等方面积累了丰富的实践经验。
19世纪下半叶，孟德尔遗传学问世。他提出的生物遗传规律应用于包括果树在内的作物领域，把经验育种提高到了科学育种的水平，使果树育种进入了一个新的阶段。孟德尔本人在伯洛成功地进行了梨杂交育种。
20世纪20年代的欧美国家，50年代的日本和中国都开始了果树育种。至今已在30多种果树上进行了育种，其中苹果、梨、桃、橙、杏仁、榛子研究最多；葡萄、草莓、鳄梨和无花果紧随其后；研究较少的是猕猴桃。自20世纪40年代以来，果树育种同其他作物育种一样，发展迅速。不局限于选择通过幼苗变异、芽变和人工杂交培育的植株，还利用现代物理化学方法进行诱变育种和多倍体育种。特别是由于基因工程、细胞工程和基因工程的兴起，在果树育种领域开始了果树生物技术研究的新阶段，从而丰富了果树育种的内容，逐步形成了适合果树特点的育种体系。
果树育种的特点
果树是多年生作物，其系统发育史和个体发育过程不同于一年生作物。果树育种特别是杂交育种具有以下特点:①由于长期自然授粉，果树对既含有栽培品种的基因，又含有野生种的基因，幼苗具有杂合性的特点。果树品种是从杂合子中选出的优良类型，没有自交纯合。果树常因自花授粉而不育，因此很难维持近交系，几乎不可能得到与纯系分离的后代，这给遗传分析带来困难。②很多果树品种没有配子生殖和受精。当胚珠的雌性造孢细胞死亡时，珠心的体细胞可以不经减数分裂形成再生的造孢细胞，从而形成自发的多倍体。果树无配子生殖和珠心胚现象已被确认，在育种中必须引起重视。③有些果树不仅具有自发多倍体，还具有次生多倍体的特征，如苹果、梨等，它们的基因分离和组合属于非常复杂的多倍体遗传特征。④果树的许多重要经济性状是由多基因控制的遗传数量性状。因此，有些性状往往是许多基因相互作用的“数量遗传”结果。简单的孟德尔定律无法解释很多性状的遗传现象。(5)果树育种占地面积大，耗时长。幼苗开花结果需要5-6年甚至几十年。环境因素对性状表现的影响是复杂的，直到现在，果树性状鉴定仍然缺乏客观的实验方法。这些都给果树遗传育种带来一些困难。
但是果树育种也有一些优势。由于果树具有杂合性的特点，长期杂交积累的遗传基质特别丰富。通过基因的分离和组合，可以出现父母没有的新性状，形成新品种。同时，果树品种一旦形成，无论是苗还是芽，都很容易通过无性繁殖巩固。
各国果树育种家对培育果树新品种的原理和方法进行了长期研究，发表了许多成果和著作。从这些研究内容来看，主要集中在以下六个方面:
果树育种理论
经过近40年的发展，果树育种理论有两个重要组成部分:一是与果树育种密切相关的果树生命现象和生物学特性。包括果树幼态、多倍体、不育性、无融合生殖、孤雌生殖、珠心胚、芽突变、嵌合体、自交、异交和远缘杂交。另一类是与果树遗传变异直接相关的基本原理及其应用，包括单基因性状遗传、多基因性状遗传、部分复杂性状遗传、相关性状、连锁、遗传力、遗传分析、亲本选择、亲本效应、后代鉴定、后代数量等。研究果树育种理论基础的目的是指导果树育种实践，减少盲目性，加强科学性，从而提高效率，加快果树育种进程。
为了培育新品种，需要一个周密详细的育种计划。在制定和提出育种计划时，首先要根据育种任务确定育种目标。果树育种目标必须以满足生产发展规划和市场消费需要为前提，贯彻重点与一般相结合、当前与长远相结合、需要与可能相结合的原则。只有在育种目标确定后，才有可能选择符合要求的种质材料，采用最合适的途径和方法。
任何果树育种都必须考虑以下主要目标:①品质。要求果实大小适中，形状整齐，果皮光滑，色泽诱人:果肉致密，脆或软，多汁，酸甜适中，香气浓郁；此外，柑橘和葡萄也需要培育无核品种。②产量高。要求育成的新品种具有构成高产因素的大多数优良性状，如结果期早、结实性强、座果率高、采前落果轻，以达到高产稳产的目的。③成熟。多数情况下要求选育晚熟耐贮的优良品种，但也有因地域不同而要求早中熟育种。④抵抗力。包括耐寒性、抗旱性、耐涝性、耐盐性、耐热性和对各种病虫害的抗性。欧美和日本许多国家特别重视抗病虫害育种，在苹果抗黑星病和梨抗火疫病育种方面取得了很大进展。⑤植物类型。要求培育能控制树冠大小的矮化砧木，或培育短枝或紧凑的矮化品种。矮化砧木的培育始于20世纪20年代，而矮化品种的培育大多始于20世纪70年代。
果树种质资源
果树种质资源是果树育种的物质基础。评价和鉴定果树种质资源的特性，阐明其经济和科研价值，对果树育种具有重要意义，一方面可以直接为生产提供优良品种和砧木，另一方面可以为培育新品种提供最佳亲本材料。从育种的角度出发，需要进行以下评价研究:①园艺性状观察。包括果实经济性状、生物学特性和形态学特性。②人物识别。包括品质鉴定、高产鉴定、抗寒鉴定、耐盐碱鉴定、抗旱、耐涝鉴定、抗虫鉴定和矮化鉴定。③性状的遗传评价。进一步研究已鉴定的特定性状的遗传方式和遗传力，为选择育种亲本提供准确的科学依据。所有这些观察、鉴定和评估研究都需要很长的时间，需要一定的设施和手段。20世纪80年代，一些国家建立了果树种质库或国家果树种质资源圃，配备专职人员从事果树种质资源的收集、保存、评价和利用的研究。果树育种者除了在力所能及的范围内进行果树种质资源研究外，还应充分接受和利用那些专门的研究成果和信息，为自己的育种目标服务。
由于育种任务、目标和果树品种的不同，果树育种的途径和方法也不同。广义的育种途径包括:①引种。从国内外其他地区引进果树苗或接穗，经证明能适应本地区生态条件，生长表现正常，符合品质和产量要求，可成为本地区优良新品种。②苗木选择。果树是异花授粉植物，属于遗传杂合性。天然杂交种子长出的幼苗经常产生多样而复杂的变异。人们选择符合需要的单一品系，将其培育成新品种。③芽变和选种。在复杂的自然环境和长期的栽培管理条件下，其芽的分生组织细胞往往产生不同于母细胞的变异细胞，变异芽产生的分枝或单株称为芽突变。芽变的一个共同特点是基本保持了原有的经济性状，只是少数性状发生了变异。人们从这种变异中选择一个合适的营养体系，并将其培育成新品种。④杂交育种。通过不同遗传类型的配子结合获得杂种，培育和选择杂种获得新的品种类型。是目前果树育种最重要的途径和方法。根据育种任务，有种间杂交、种间杂交、远缘杂交、回交、回交等不同的杂交方法。其研究内容主要包括开花生物学、花粉采集与贮藏、去雄、授粉、种子层积处理、幼苗鉴定、缩短童年期的方法和果实经济性状的鉴定。⑤诱变育种。用物理和化学方法改变染色体倍性，重新排列染色体结构，或突变基因，创造人工芽突变或多倍体。辐射育种主要以钴60、γ射线或中子射线为辐照源，以秋山仙精等化学药剂为诱变剂的化学诱变育种。⑥多倍体育种。不仅大部分果树多倍体品种具有果实大、品质风味佳、抗病虫害能力强等特点，就连野生果树多倍体物种，如苹果野生多倍体物种，也具有无融合生殖的特点，有利于整齐一致砧木的实生繁殖，因此果树多倍体在生产中一直受到高度重视。所有多倍体育种都是以培育优良多倍体为目的的果树育种，包括杂交育种、诱变育种、实生选种和芽变选种。
70年代的高科技果树育种手段和方法，虽然还刚刚起步，但有很大的发展前景。这主要体现在离体培养技术条件下培育水果新品种；筛选抗性菌株；和果树品种的快速繁殖。①在培育新品种方面，除了胚培养和胚乳离体培养外，还在试管中培养根和叶愈伤组织的再生能力，利用诱变剂产生不同倍性的突变体。以色列、日本和中国的柑桔属植物原生质体培养不仅成功获得再生植株，而且获得了苦橙和橙、温州蜜柑和橙、金桔和夏橙、粗柠檬和甜橙的原生质体融合植株。在1986期间，阿根廷的Sergio Ogit成功地从田间和离体试验材料中分离出叶肉原生质。继代培养后，愈伤组织再生出带根的枝条，培养出原生质体再生植株，不仅具有愈伤组织再生能力，而且再生枝条上的叶片具有表型变异。还报道了可以使用根癌农杆菌和发根农杆菌来实现DNA重组和生根的遗传改变。通过雄核发育和雌核发育获得苹果单倍体。②在抗性单系筛选中，通过接种不同病害的病原菌，可以在离体条件下筛选出苹果黑星病、梨火疫病和桃细菌性斑点病的抗性单系。③在果树快速繁殖方面，茎尖培养主要是在离体培养的条件下，通过建立无菌无性繁殖系、外植体增殖、根的分化、移植和驯化来进行。在脱毒品种和砧木的微繁技术上取得了显著的成功，培育出了苹果、柑橘、梨、葡萄、草莓等果树的带根试管苗，在英国、美国、加拿大、法国、意大利、日本和我国部分地区的生产中得到广泛推广应用。
任何方式的果树育种都必须经过由三个阶段组成的育种程序；即育种阶段、中间试验阶段和良种选育阶段。在确定一个新品种是否应该推广生产之前，要严格通过这些阶段和程序，千方百计采取措施缩短周期。在这种情况下，简化育种程序，改进育种体系和方法，已成为加快果树育种研究的重要课题。其主要研究内容是苗期预选和缩短儿童期的技术方法；是提高苗木质量，扩大繁殖系数的技术方法，包括果树生物技术。
在今后的果树育种发展中，还有许多基础理论问题有待探索，育种的技术方法也需要改进和提高。但与此同时，杂交育种在一段时间内仍将是主要方式。因此，有必要对果树种质资源进行深入的遗传评价和研究，进一步明确不同果树的遗传方式，以便在杂交育种过程中减少杂交组合的数量，增加组合中的单株数量，通过多亲本杂交和多代杂交获得综合性状优良的杂交种。为了满足抗病育种的需要，远缘杂交将越来越受到重视；缩短苗期的发育生理学研究仍需深入开展。随着设施和手段的现代化，育种研究周期将大大缩短。例如，在大型人工气候室中，通过控制温度、湿度和光照强度，可以准确鉴定品种和幼苗的适应性和抗病性。以前需要十几年或者几十年的检测结果，未来只需要短短几年。气相色谱、液相色谱等先进手段的应用，可以提高柑橘实生苗和珠心胚、杂种胚鉴定的效率和准确性，从而加快育种进程。此外，激光和化学诱变剂在诱变中的结合会增加总诱变频率和优良突变频率；果树育种的一个突出问题是果树的童年期长，目前还缺乏一套早期筛选鉴定方法，给果树育种带来很大障碍。为了加快果树育种的进程，有必要从以下几个方面加强果树生物技术的研究:①离体诱导突变体；②体外或体内早期筛选和鉴定；③离体微繁殖技术；④利用雄核发育或雌核发育创造同质基因；⑤细胞工程——原生质体的体细胞杂交；⑥基因工程——DNA转移和重组。由于国际合作和交流，果树育种的研究也能迅速发展。
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