如何培育聚合品种?
前面提到的中国樊6-绵阳小麦品种就是利用聚合品种的成功例子。樊6号是由四川农业大学严吉等7个亲本育成的。其组合为:亿博1828/印度824/3/四川51小麦//成都广投/中农483/4/中农28B/亿博1828//印度824/阿福。原来这种聚合杂交方式涉及多个亲本的多次杂交,基因组合特别复杂,有目的基因。后代需要一个大的群体以避免丢失目标基因。严济等人直接追踪了目标基因。在第五代杂种中实现预期用了八年时间,来自七个亲本的10多个目的基因聚合到樊6及其姊妹系中。由于预期的优良性状均为显性,品种抗条锈病能力强,适应性强,自20世纪70年代起在四川小麦生态区广泛应用。
后来绵阳市农科院以樊6号为抗病亲本,先后培育出绵阳115绵阳19绵阳20绵阳21绵阳25绵阳26等绵阳系列品种,于80年代初推广种植。后来其他育种单位用了樊6及其姊妹系69-1776或绵阳67。川渝5川渝6川渝8川渝11川渝12;80-8、田璇36、田璇40、小偃107等多个生产品种具有多个抗条锈基因,抗70-80年代的多个条锈病流行小种。先后在条锈病经常发生的陇南、四川和陕南种植,年种植面积保持在654.38+50万~ 270万hm2,直至90年代新品种30号。
加拿大第一个聚合物品种Selkirk成功遏制了小麦叶锈菌15B-1小种的流行,其后继品种PermibinaManitouNeepawaBenito也含有多个Sr基因,30多年来没有出现多个毒性基因匹配的超级小种。Green(1979)认为在Selkirk的6个抗锈病基因(Sr2Sr6Sr7bSr9dSr17和Sr23)中,Sr6和Sr2最为重要,前者对15B群的常见品系具有抗性。后者无法将Sr6和Sr2的毒性与对这个小种群的稀有菌株足够的侵袭力结合起来。澳大利亚学者也强调了Sr2的重要性。另外,也有人用抗病基因的互补效应和一些流行病学原因来解释高分子品种的抗病性。目前还无法衡量单个抗病基因在组合中的作用,也很难确定单个基因及其不同组合的适合度,因此在选择聚合的基因时无法避免盲目性。
聚合品种可以很好的利用抗病基因的累积效应。根据池等(1990)的测定,抗叶锈病基因组合Lr2a+Lr3Lr10+Lr23和lr 10+lr 12+lr 16的病情严重程度与任何组合相同。LR2A和LR3的叶锈病相对严重度分别为365,438±0.4%和89.65,438±0%,而Lr2a和Lr3的组合仅为0.7%,可以大大提高抗病效果。
在小麦白粉病方面,有人认为将植物抗病基因或特异性弱的基因与抗病性强的基因聚合在一起比较好。前者如Pm5Pm6基因,特异性较弱,不易被病原菌攻克。
在欧洲,大多数聚合基因都含有Pm5和Pm6。此外,Pm2和Pm6的累积效应更好,聚合了这种基因的品种MarisHanstsman在英国表现出持久的抗病性。
利用抗病基因聚合提高水稻对白叶枯病抗性持久性的研究很多,吉村等(1995)、等(1996)、黄等(1997)、郑等(1998)、Sanchez等(2000)都是肯定的。Xa13或Xa21等基因构建了双基因积累系、三基因积累系和四基因积累系,不仅增强了抗病性,而且拓宽了抗病谱。如Xa4和xa13不抗菲律宾品系VI,而其积累系抗菲律宾品系VI。
邓等(2005)利用复合杂交结合分子标记辅助选择技术,将Xa21、Xa23、Xa4等抗病基因聚合到杂交水稻优良恢复系绵恢725中,用9个白叶枯病菌菌株接种其原始亲本和田间不同基因组合的聚合后代。结果表明,3个基因的各累积系对9个品系的抗病性明显增强,抗性谱明显拓宽。其中,三基因附加系的抗病性明显强于双基因附加系和单基因系。此外,附加系的抗病性不受其基因型纯合性或杂合性的影响,表明基因聚合在杂交水稻抗病育种中具有很大的应用潜力。
抗病品种聚合的基因可以抵抗不同的病害,从而达到多抗多抗的目的。谢豪等(2000)育成了抗白粉病、黄矮病和锈病的小麦新种质YW243,其系谱为(PP9-1/陕西7859//康峰8)//(3×康峰13/Kha)。陕西7859的康峰8号和康峰13的抗条锈病基因和新基因YrX(抗小种31)等。鉴于近年来由于白粉病生理小种的变化,Pm4a基因趋于无效,后来重新聚合了高抗白粉病基因Pm13和PmV。在此基础上,曾等(2005)通过复合杂交和回交。将抗白粉病基因聚合物Pm4+Pm13+PmV抗条锈病基因YrX和抗黄矮病基因Bdv2转入优良农艺亲本。通过抗病性鉴定和分子标记辅助选择,选育出一系列具有3~5个抗病基因的冬小麦新种质和春小麦新种质。类似的水稻病害研究也很多。如倪等(2008)利用分子标记辅助选择方法,将抗稻瘟病的广谱抗病基因Pi9和全生育期高抗白叶枯病的Xa21Xa23聚合成适宜的水稻品系,获得了一批含有双抗或三抗基因的优良新品系。
聚合多个抗病基因可以延长品种抗病的持久性,但并不是基因积累越多越好。基因聚合越多,基因表达消耗的能量就越多。虽然抗病能力强,但不一定增产。如果使用外源基因,携带抗病基因的外源染色体在当前遗传背景下的综合遗传效应也会影响基因多聚体的农艺性状。